NUTRISI TERNAK BAB IV PENCERNAAN DAN PENYERAPAN NUTRIENT PADA TERNAK NON RUMINANSIA

Pencernaan makanan adalah suatu akitivitas saluran pencernaan (Tractus digestivus) dan kelenjar-kelenjarnya dalam proses mempersiapkan makanan untuk dapat diserap usus. Tractus digestivus atau saluran alimenter dari semua semua ternak merupakan tabung yang dimulai dari mulut sampai anus dan fungsinya dalam pencernaan adalah mencerna dan mengabsorbsi makanan, dan mengeluarkan makanan sebagai sisa hasil pencernaan berupa feses. Sebagian besar makanan yang dimakan oleh ternak mempunyai bentuk kompleks dan tidak larut, sehingga tidak mudah diserap oleh saluran pencernaan makanan. Pada ternak terdapat sebuah sistem yang khusus untuk mengubah bahan pakan yang masuk ke dalam saluran pencernaan agar dapat diserap oleh usus dan diedarkan ke seluruh sel-sel di dalam tubuh melalui sistem sirkulasi dan saluran limfe.

Pada umumnya bagian-bagian penting dari alat pencernaan ternak monogastrik atau non ruminansia adalah mulut, farinks, esophagus, lambung, usus halus dan usus besar. Ransum/makanan yang dicerna bergerak dari dari mulut di sepanjang alat pencernaan oleh gelombang peristaltik yang disebabkan oleh adanya kontraksi otot sirkuler di sekeliling saluran. Gelombang peristaltic menggerakkan makanan di sepanjang saluran pencernaan dan menyebabkan bercampurnya bagian-bagian yang dicerna akan bersentuhan dengan dinding saluran pencernaan dan bagian tersebut akan diabsorbsi melalui selaput lendir usus dan masuk ke dalam tubuh. Tempat absorbsi utama pada ternak non ruminansia adalah usus halus.

Proses pencernaan bahan pakan berlangsung dengan ada cara, yaitu enzimatik dan microbial. Pencernaan enzimatik dilakukan oleh enzim-enzim yang dihasilkan oleh berbagai kelenjar ke dalam gastro-intestinal. Enzim-enzim tersebut memiliki kemampuan melakukan reaksi pada suhu tubuh dalam larutan yang sangat cair dan pH netral dimana reaksi-reaksi tersebut memerlukan kondisi yang kuat bila dilakukan di laboratorium.

Tiap bagian tractus digestivus memegang peranan penting dalam proses pencernaan, yaitu :

Pencernaan dalam mulut. Pencernaan dalam mulut dimulai dengan penempatan pakan di dalam mulut yang mengalami proses pelumatan dan pengunyahan. Proses ini akan mencampur pakan dengan air ludah yang berfungsi sebagai pelicin untuk membantu menelan makanan. Air liur disekresikan oleh kelenjar ludah dan mengandung 99% air dan 1% mucin, mineral serta enzim α- amilase. Enzim amilase bertindak sebagai pati dan polisakarida. Sedangkan pada unggas sedikit terjadi perbedaan, karena unggas tidak mempunyai gigi tetapi memiliki paruh untuk melumat makanan. Biasanya unggas menimbun pakan atau ransumnya ke dalam tembolok. Tembolok berfungsi sebagai tempat penyimpanan pakan atau ransum dan mungkin akan terjadi aktivitas jasad renik dan menghasilkan asam-asam organic. Setelah pakan atau ransum selesai dicerna dalam mulut, selanjutnya ransum akan masuk melalui farinks dan esophagus menuju lambung.

Pencernaan dalam lambung. Lambung terdiri dari tiga bagian, yaitu kardia, fundus dan pylorus. Bagian kardia dan pylorus memiliki otot-oto spinter yang mengatur masuk dan keluarnya ransum dari lambung. Fundus adalah bagian utama yang mengeluarkan sekresi cairan lambung yang mengandung mucus, asam lambung (HCl) dan dua enzim yaitu pepsin dan rennin.

Cairan lambung terdiri dari air, garam anorganik dan pepsinogen yang berfungsi merangsang produksi pepsin. Hasil pencernaan protein dalam lambung adalah polipeptida yang bervariasi besar. Dalam lambung enzim lipase mulai mencerna lemak.

Pencernaan dalam usus halus. Secara anatomi usus halus dibagia menjadi tiga bagian yaitu duodenum, jejenum dan ileum. Di dalam usus halus akan disekresikan cairan duodenum, empedu, cairan pancreas dan cairan usus.

Kelenjar duodenum menghasilkan sekresi alkali yang masuk ke dalam saluran diantara villi dan cairang ini berfungsi sebagai pelicin. Cairan ini juga berperan melindungi duodenum dari pengaruh asam yang masuk ke dalam lambung.

Sejumlah enzim disekresi di berbagai saluran usus. Ada tiga golongan enzim yang disekresi oleh tractus digestivus, yaitu karbohidrase, protease dan lipase.

Karbohidrase bekerja pada pertautan glikosidik antara unit mono-sakarida. α -Amilase menghidrolisis pertautan pati 1,4 glikosidik dan glikogen. Jenis karbohidrase antara lain yaitu sukrase, maltase, lactase.

Enzim protease menghidrolisis pertautan peptida. Jenis enzim ini yaitu pepsin, rennin, tripsin, khimotripsin, karboksi peptidase, aminopeptidase, dipeptidase. Enzim-enzim tersebut menghidrolisis protein dan peptida tertentu ke dalam bentuk asam amino.

Enzim lipase disekresi getah pancreas, menghidrolisis lemak ke dalam bentuk monogliserida dan asam lemak. Terdapat pula sejumlah hidrolisis lengkap ke dalam asam lemak dan gliserol yang sangat terbatas.

Pankreas terletak di lekukan duodenum dan cairan disekresikan masuk duodenum melalui duktus pankreatikus. Bila zat-zat asam dari lambung masuk ke dalam duodenum, epitel usus akan mengeluarkan hormon yang masuk kedalam pembuluh. Hormon ini mensekresikan sekretin yang merangsang pancreas untuk mengeluarkan cairan ion bikarbonat yang berkadar tinggi untuk menetralisis asam lambung. Keadaan ini akan merangsang hormon lain yaitu pankreozimin yang dikeluarkan mukosa usus, terutama karena pengaruh peptide yang masuk ke dalam duodenum merangsang pancreas untuk menghasilkan proenzim dan enzim juga termasuk tripsinogen, kimotripsinogen, prokarboksipeptidase, alfa amilase, lipase, lesitinase dan nuclease.

Enterokinase adalah enzim yang dihasilkan mukosa usus duodenum yang mengubag zimogen dan tripsinogen yang belum aktif menjadi tripsin yang aktif yang akan mengurai ikatan peptida. Ikatan peptide yang diuraikan adalah mempunyai gugus karboksil dari lisin dan arginin dan gugus karboksil dari asam-asam amino aromatik. Karboksipeptidase juga diaktifkan oleh tripsin yang akan mengurai ikatan peptida dari rantai akhir dengan memisahkan asam amino terminal yang mempunyai gugus karboksil bebas.

Lipase pancreas terlibat dalam hidrolisis lemak. Lemak meninggalkan lambung dalam bentuk globule-globule besar dan sangat sukar dihidrolisis. Tetapi globule besar ini diemulsi oleh garam empedu yang membantu lipase memghidrolisis trigliserida menjadi monogliserida menjadi asam-asam lemak dan gliserol. Lesitin dihidrolisis oleh lesitinase menjadi asam-asam lemak, gliserol, H₃PO₄ dan kholin.

Asam-asam nukleat, DNA dan RNA dihidrolisis masing-masing oleh polinukleotidase, deoksiribonuklease dan ribonuklease menjadi nukleoside dan H₃PO₄. Nukleoside kemudian dihidrolisis nukleosidase menjadi purin, pirimidin dan tibose.

Laktase, maltase dan sucrose dalam usus menghidrolisis disakarida menjadi bagian-bagian gula sederhana.

Tabel 4. Enzim-Enzim Pencernaan pada Unggas Lokasi	Subtrat	Hasil Akhir
Mulut Amilase Lambung-kelenjar Pepsin Usus halus Dihasilkan pancreas Amilase Lipase Tripsin Khimotripsin Elastase Karboksipeptidase Dihasilkan usus halus Oligo-1,6-glukosidase Maltase Sukrase Amino peptidase. dipeptidase	Pati Protein Pati Lemak Protein Dekstrin Maltosa Sukrosa Peptida	Glukosa, maltosa, dekstrin Peptida Glukosa, maltosa, dekstrin Asam lemak, monogliserida Asam amino, peptida sederhana Glukosa Glukosa Glukosa dan fruktosa Asam amino

Sumber : Anggorodi (1999)

Pencernaan dalam usus besar. Usus besar tidak menghasilkan enzim karena kelenjar-kelenjar yang ada hanya kelenjar mukosa. Karenanya, tiap pencernaan yang terjadi di dalamnya hanyalah kegiatan pencernaan enzim dari usus kecil dan enzim yang dihasilkan oleh jasad renik. Jasad renik dalam usus besar mensintesis banyak vitamin B dan sebagian diabsorbsi ke dalam tubuh, namun sebagian besar diekskresikan melalui feses. 32

Tempat absorbsi utama nutrient yang dicerna adalah usus halus. Absorbsi nutrient tersebut adalah sebagai berikut :

Karbohidrat. Dicerna dalam saluran pencernaan menjadi gula sederhana yang diangkut secara aktif melalui sel-sel usus halus ke dalam vena portal ke hati.

Lemak. Dicerna menjadi asam-asam lemak mono dan di gliserida yang semuanya dalam bentuk misel-misel diabsorbsi dengan cara difusi melalui villi. Mono- dan di-gliserida di-esterifikasi dalam sel-sel dengan membentuk lemak kembali menjadi trigliserida yang masuk ke bagian lacteal dari villi dan masuk ke duktus thorasikus dengan sirkulasi umum dalam bentuk kilomikron-2.

Protein. Dicerna menjadi asam-asam amino diangkut ke hati melalui vena portal.

Mineral-mineral dan vitamin. Umumnya diabsorbsi dari lumen usus halus.

Metabolisme Karbohidrat

Karbohidrat yang diserap tubuh dalam bentuk glukosa, galaktosa dan fruktosa akan dimetabolisme dengan tiga cara yang mendasar yaitu : (1) sebagai suatu sumber energi antara ; (2) sebagai suatu prekursor glikogen hati dan otot, dan (3) sebagai suatu prekursor trigliserida jaringan. Jumlah relatif yang dialirkan ke setiap jalur tergantung pada status energi hewan dan jumlah karbohidrat yang terserap. Hati adalah organ pertama yang menerima perubahan nutrisi yang baru dan mengadaptasi koleksi secara unik dan memprosesnya. 33

Glukosa, Galaktosa, Fruktosa untuk Energi

Kegiatan utama dari energi kimia yang terikat dalam karbohidrat adalah untuk produksi energi yang terikat yang bermanfaat bagi kerja tubuh daripada produksi ikutannya CO₂ dan H₂0. Jalur panjang yang berbelit-belit dari glukosa ke CO₂ dan H₂O. Selanjutnya jika formula biokimia merupakan bahasan pemahaman utama dari proses-proses biokimia, kita punya pilihan untuk menyerahkan ulasan detailnya pada kursus-kursus biokimia dan malahan akan ditekankan pada pandangan-pandangan yang lebih luas dari proses-proses yang ada.

Terdapat 3 kelompok dasar reaksi dalam pembentukkan energi yaitu : (1) siklus glikolitik Embden-Meyerhof ; (2) siklus asam trikarboksilat (TCA=siklus Krebs), dan (3) posporilasi oksidatif (sistem sitokrom). Yang pertama adalah anaerob, sedangkan 2 lainnnya membutuhkan oksigen sehingga ia adalah aerob. Selanjutnya dinyatakan bahwa yang pertama berada dalam sitosol sedangkan yang ke-2 dan ke-3 dalam mitokondria. Pada diagram ini jumlah atom-atom karbon pada tiap senyawa dan perubahan-perubahan reaksi yang memiliki sejumlah ikatan berenergi tinggi telah dinyatakan.

Tahap pertama dari oksidasi glukosa menjadi CO₂ dan H₂O adalah posporilasi glukosa menjadi glukosa-6-posfat oleh enzim Heksokinase menggunakan 1 group fosforilasi dari ATP. Tahap kedua, ATP ditambah 1 reaksi isomerasi menghasilkan fruktosa-1,6-difosfat. Karena fruktosa adalah molekul C6 , ia menghasilkan 2 molekul Gliseraldehid-3-fosfat yang akan diproses menjadi Piruvat. Oleh karena itu pada akhirnya glikolisis mengkonversi 34

1molekul glukosa menjadi 2 molekul piruvat dengan menggunakan 2 ATP, menghasilkan 4 ATP dan reduksi NAD menjadi NADH . Senyawa terakhir ini (NADH ) setelah masuk ke siklus fosforilasi oksidatif menghasilkan 2 ATP per molekulnya. Karena glikolisis terjadi dalam sitosol dan fosforilasi oksidatif terjadi dalam mitokondria, maka 1 ATP digunakan ketika NADH masuk ke mitokondria, sehingga tambahannya hanya 2ATP/NADH . Dengan hasil seperti ini, semua perubahan ATP untuk 1 molekul glukosa selama glikolisis adalah (-1, -1. +4, +2, +2 = 6).

Pyruvat bebas masuk ke mitokondria dan secara oksidatif didekarboksilasi jika terdapat Thiamin-difosfat. CO yang terbentuk hilang dan NADH masuk ke reaksi fosforilasioksidatif untuk menghasilkan 3 ATP. Asetil Ko-A kemudian bersatu dengan Oksaloasetat dan dioksidasi menjadi CO dan H O melalui jalur TCA dan jalur Fosforilasi oksidatif. Tercatat point-point produksi CO dan NADH dan lebih lanjut bahwa dalam transformasi Suksinat menjadi Fumarat akan dihasilkan FADH . Ko enzim ini hanya menghasilkan 2 ATP di dalam siklus Fosforilasi oksidatif. Total ATP yang dihasilkan dari Piruvat (diulangi 2 molekul) adalah 15 ATP per molekulnya (4 NADH , 1 FADH 1 ATP sendiri), atau totalnya 30 ATP. Tambahan bersihnya dari 2 molekul glukosa adalah 36 ATP (termasuk 6 ATP dari glikolisis). Jika digunakan nilai 7,3 Kcal/mol ATP, maka efisiensi konservasi energi dari glukosa (673 Kcal/mol glukosa) adalah sekitar 39 % dan hilang nampaknya berupa panas. 35

Route pemasukan galaktosa dan fruktosa ke dalam siklus glikolitik. Untuk semua tujuan praktek, monosakarida ini fungsinya sama dengan glukosa. Perkembangan penyakit yang serius akan terjadi pada bayi yang tidak memiliki (galaktosa-1-fosfat uridil transferase) yang tepat untuk mengubah galaktosa-1-fosfat menjadi glukosa-1-fosfat, terjadi galaktosemia diikuti Vomiting, diare dan penyakit kuning. Kebanyakan penderita secara mental terkebelakang (dungu). Dan hanya diberi makanan bebas galaktosa. Jika pengobatannya masih menunjukkan gejala, pemunduran mental tidak dapat diperbaiki.

Glukosa menjadi Glikogen

Meskipun tubuh membutuhkan energi terus menerus, tetapi sebagian besar hewan mengkonsumsi pakan secara periodik dan jumlahnya melebihi kebutuhan yang diperlukan dengan segera. Kelebihan tersebut disimpan sebagai glikogen hati dan otot atau sebagai lemak untuk kebutuhan selanjutnya. Pada Gambar 6.5. jalurnya berlanjut dari glukosa menjadi glikogen. Bila glukosa darah meningkat sesuai dengan kandungan klarbohidrat makanan, insulin disekresikan dan memacu pembentukan glikogen. Senyawa berenergi tinggi yaitu Uridin Trifosfat (UTP) (Tabel 5.4) digunakan untuk mensintesisnya. Perubahan kembali glikogen menjadi glukosa-1-fosfat oleh jalur tersendiri, menggunakan enzim Fosforilase. Karena glikogen bercabang-cabang, maka semua tingkat percabangannya akan diubah menjadi glukosa, enzim pemecah cabang dan transferase juga dibutuhkan selain fosforilase. Semua proses ini menggunakan hanya 1 senyawa berenergi tinggi untuk meningkatkan glukosa-6-fosfat menjadi glikogen dan perubahannya kembali menjadi glukosa-6-fosfat. Oleh karena itu penggunaan glikogen sebagai 36

suatu elemen tersimpan, disamping akan berguna teleologically, efesiensinya adalah 97% penggunaannya glukosa secara langsung.

Dalam otot di bwah pengaruh Epinephrin, glikogen diubah menjadi glukosa-6-fosfat dan masuk ke siklus glikolitik untuk mendapatkan ATP. Karena otot tidak memiliki glukosa-6-fosfat (untuk dipecah menjadi glukosa-6-fosfat) dan glukosa –6-fosfat tidak dapat berdifusi keluar dari sel, maka metabolit ini hanya dapat digunakan pada sel-sel penghasil energi. Pada hati , glikolisis (hidrolisis glikogen) terjadi sebagai respon dari tersekresinya hormon glukagon oleh pankreas akibat rendahnya tingkat glukosa darah. Hasil glukosa-6-fosfat yang dihidrolisis oleh glukosa-6-fosfatase yang ada dalam sel-sel hati mengeluarkan glukosa untuk diedarkan dan dapat digunakan oleh otak dan otot untuk energi.

Dengan demikian, apabila setiap jaringan mengandung glikogen tersimpan dalam jumlah sedikit, maka kandungan glikogen hati merupakan sumber utama yang apabila masuk ke sirkulasi umum sebagai gula akan menjadi tersedia untuk digunakan oleh berbagai jaringan tubuh (Tabel 6.4). Fungsi glikogenolitik hati selanjutnya menguntungkan suatu mekanisme dimana level gula darah akan dipertahankan berkisar antara batas kisaran yang sesuai dengan metabolisme normal. Darah sapi dan domba mengandung 40-60 mg gula/100 ml darah, suatu tingkat yang lebih rendah dibanding non ruminansia yang berkisar antara 80-120 mg. Ruminansia yang baru lahir mengandung level yang sebanding dengan species lainnya dimana akan menurun saat hewan menjadi dewasa. Burung-burung memiliki volume gula darah yang lebih tinggi dibanding 37

mamalia, tetapi hewan –hewan yang berdarah dingin sangat rendah yaitu 20 mg/100 mol umumnya didapatkan pada katak.

Simpanan glikogen yang sementara sebagai akibat penyerapan karbohidrat akan mencegah hyperglisemia, umpamanya level gula darah berada di atas kisaran normal ; dan selanjutnya mengeluarkan glikogen ini sebagai glukosa untuk mengimbangi pengambilan gula dari darah oleh jaringan sehingga mencegah hipoglisemia. Meskipun glikogen dicadangkan, dalam waktu 24 jam akan cepat menurun mendekati nol, oleh karena itu simpanan glikogen hanya sebentar kecuali secara konstan dilengkapi kembali.

Tabel 6.4 Metabolik Bahan Bakar Tersedia untuk Jantan Normal 70 kg

	Berat bahan bakar (kg)	Kalori equivalen (Kcal)
Trigliserida Protein (otot) Glikogen (otot) Glikogen (darah) Sirkulasi bahan bakar	15 6 0,150 0,075 0,023	141.000 24.000 600 300 100 166.000

Sumber : Cahill, G.F.Jr. 1970. Starvation in Man. N. Eng. J.Med. 282:668-675

Glukosa Menjadi Lemak

Kemampuan hati dan jaringan lainnya menyimpan gula dalam bentuk glikogen adalah terbatas sehingga jika intake karbohidrat secara tetap melebihi kebutuhan tubuh terhadap energi saat itu, maka gula akan diubah menjadi lemak (Tabel 6.4). Proses ini menempati skala besar pada hewan-hewan yang digemukkan, yaitu jika makanannya terutama mengandung karbohidrat. Pembentukkan lemak tubuh ini dari karbohidrat makanan, pertama kali diperlihatkan oleh Lawes dan Gilbert pada hasil percobaan pemotongan ternaknya lebih satu abad yang lalu. Mereka memilih babi-babi dari kandang yang sama dan ukuran babi yang sama. Beberapa dari hewan-hewan tersebut dipotong pada awal penelitian dan dianalisis sebagai kontrol, sedangkan yang lainnya dipotong setelah diberi pakan berkadar lemak rendah yang diketahui komposisinya selama periode yang diperpanjang. Data yang diperoleh dari analisis hewan-hewan tersebut dibandingkan dengan data kontrol dan ternyata bahwa babi menyimpan lebih banyak lemak dibandingkan dengan yang dapat dihasilkan dari semua lemak dan protein pakan. Selanjutnya bagian dari lemak tubuh babi tersebut berasal dari karbohidrat. Saat ini pengamatan empirik ini didukung oleh fakta-fakta biokimia yang jelas.

Pembentukan lemak dariglukosa meliputi sintesis dari 2 komponen yaitu asam – asam lemak dan gliserol. Dihidroksi – aseton bertindak sebagai prekursor gliserol menggunakan 1 ATP. Piruvat didekarboksilasikan menjadi Asetil-CoA yang merupakan prekursor dari asam-asam lemak.

Jalur Oksidasi Fosfoglukonat (Pentose Shunt)

Tidak semua glukosa-6-fosfat yang dibutuhkan masuk ke siklus glikolitik, sebagiannya dialihkan ke dalam jalur oksidasi fosfoglukonat untuk segera digunakan mensisntesis gula-gula dengan 5 atom C (ribosa) dan Coenzim reduksi NADPH . Ribosa digunakan dalam sintesis DNA, RNA, ATP dan lain-lain dan Coenzym NADPH memberikan tenaga reduksi untuk mensintesis asam-asam lemak. Perlu diketahui bahwa jalur tersebut terdapat sejumlah senyawa-senyawa antara seperti Gliseraldehid-3-fosfat, Fruktosa-6-fosfat dan Fruktosa-1,6-difosfat, yang semuanya dapat menjadi bagian dari siklus glikolitik. Dengan demikian reaksi tersebut dapat dimiringkan ke arah ribose atau NADPH yang berlebihan dimasukkan kembali ke siklus glikolitik. Satu yang mungkin diharapkan, bahwa jalur ini lebih aktif dalam jaringan adipose “tempat adanya aksi-aksi ini”. Reaksi Malat menjadi Pyruvat juga menghasilkan NADPH.

Pada kasus kerja yang ekstrim, kebutuhan ATP melebihi kemampuan hewan akan menyalurkan oksigen ke jaringan untuk melangsungkan Fosforilasi oksidatif dan pengoperasian siklus TCA. Akibatnya metabolisme glukosa berhenti pada pyruvat dan konsentrasi pyruvat meningkat . Meskipun demikian, bila ada Laktat-dehidrogenase, dengan cepat pyruvat direduksi menjadi laktat dan NADPH yang telah diproduksikan dalam reaksi Gliseraldehid-3-fosfat menjadi 3-fosfogliserat dioksidasi kembali menjadi NAD. Oksidasi co-faktor ini selanjutnya dapat dialihkan untuk bereaksi dengan gliseraldehid-3-fosfat dan memungkinkan berlanjutnya glikolisis. Proses ini dari glukosa menjadi pyruvat menghasilkan produksi bersih 2 ATP (-1, -1, +2, +2) (catatan dalam situasi ini NADH tidak menghasilkan ATP), bersama-sama dengan terbentuknya laktat otot. Laktat dengan cepat didifusikan dari sel otot ke dalam yang akan membawanya ke hati tempat dimana laktat dioksidasikan menjadi pyruvat dan menjadi glukosa melalui jalur khusus yang dikenal sebagai siklus Cori. Glukosa selanjutnya didifusikan kembali ke dalam aliran darah untuk diarahkan ke otot untuk direduksi lagi menjadi laktat melalui siklus glikolitik. Dengan cara ini, ATP secara kontinyu dihasilkan pada tingkat yang terbatas meskipun kekurangan oksigen. Apabila usaha/kerja berat berhenti dan oksigen 40

jaringan meningkat, maka siklus TCA dan Fosforilasi oksidatif akan beroperasi kembali dan selanjutnya pembentukan ATP kembali normal. Level laktat darah dan jaringan kembali turun menjadi normal. Oleh karena itu berarti organisme mampu berfungsi meskipun suplai oksigen jaringan terbatas.